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类胡萝卜素生物合成的调控因素及其对光合作用的影响

作者:代写论文  来源:星论文网  发布时间:2011-11-29 16:26:06

摘 要:综述了调控类胡萝卜素生物合成途径的主要因素,从除草剂的作用机理上揭示了类胡萝卜素对光合作用的影响,对两者的联系有了更清晰和深入的认识。
  关键词:类胡萝卜素;光合作用;合成途径;调控
  

  Abstract: The major moderating factors of carotenoid biosynthetic pathway were reviewed,and its influence on photosynthesis from mechanism of herbicide were discussed. Thus, a more clear and in-depth understanding of the link between them will be presented.
  Key words: carotenoids; photosynthesis; biosynthetic pathways; regulation
  
  类胡萝卜素(Carotenoids)是一类重要的脂溶性天然色素的总称,能赋予自然界鲜艳的色彩。迄今,被发现的天然类胡萝卜素已达600多种,具有丰富的营养价值和保健作用,约有10%的类胡萝卜素是维生素A的前体,是人和动物食物中的重要成分[1]。
  类胡萝卜素是光合作用的辅助色素,在光合作用中发挥着重要的作用。影响类胡萝卜素生物合成的因素,将直接或间接的影响植物的光合作用,进而给整个生物界带来很大影响。当前,对类胡萝卜素生物合成关键基因的克隆及表达调控的研究较多,而对与光合作用关系的研究较少,笔者综述了影响类胡萝卜素生物合成途径的主要因素,包括基因表达和其它因素,从除草剂的作用机理上揭示了类胡萝卜素对光合作用的影响,具有很大的理论和实践意义。
  

1 类胡萝卜素生物合成的调控
  高等植物类胡萝卜素在细胞的质体中是组成型合成。在叶绿体中类胡萝卜素主要分布于镶嵌天线色素和光合反应中心复合体的光合膜上,而在成熟果实和花瓣的有色体中则主要积累在膜、油体(oil body)或间质内的其它结构上[2]。类胡萝卜素生物合成受合成途径中关键酶基因和其它因素的共同影响,在许多植物中都做过大量的研究工作。
  1.1 相关酶基因的调控
  类胡萝卜素合成酶类由细胞核基因编码,翻译成蛋白质后转运至质体中,参与类胡萝卜素的生物合成,且都是膜结合或整合入膜中的[3],其生物合成包括缩合、脱氢、环化、羟基化及环氧化等一系列反应(图1),理论上讲,抑制参与催化的任何一种酶都能阻断类胡萝卜素的生成,最终导致植物死亡。
  类胡萝卜素生物合成途径中的相关酶对其合成具有重要的调控作用。牻牛儿牻牛儿基焦磷酸合成酶(GGPS) 是萜类物质合成的一个重要分支点酶,IPP和其异构体二甲基丙烯基二磷酸(DMAPP)缩合形成牻牛儿焦磷酸(C10),然后和IPP在GGPS催化下合成牻牛儿牻牛儿基焦磷酸 (GGPP), GGPP是形成植物类胡萝卜素最直接的前体,也是许多物质生物合成的共同前体,可合成赤霉素(GA)、叶绿素中的植醇、生育酚及其它天然化合物等。八氢番茄红素合成酶(PSY)是类胡萝卜素合成途径重要的限速酶,催化GGPP形成无色八氢番茄红素,其基因早期是从番茄中获得的,现已从辣椒、拟南芥、玉米、黄水仙、甜瓜和白芥等植物中分离出了PSY,从柑橘[4]、烟草[5]等植物中克隆出了编码PSY的基因。除烟草、玉米和水稻等少数植物中有2个表达有差异的psy基因,psy1和psy2外,大多数植物都表达单一的psy。
  
  目前,研究最为透彻的作用位点是八氢番茄红素去饱和酶(phytoene desaturase,PDS)和ζ-胡萝卜素去饱和酶(ζ-carotene desaturase,ZDS) [6],它们参与线状类胡萝卜素的生物合成,是去饱和非常重要的一类酶,尤其是PDS位于叶绿体类囊体中,与膜相连,从拟南芥、玉米、野生烟草和白芥等植物中可以分离得到,有报道指出,PDS对类胡萝卜素的生物合成调控在番茄叶、花、果实中明显不同[7]。PDS是类胡萝卜素合成途径中的又一限速酶,是哒草伏、氟定酮、吡氟草胺等许多除草剂的抑制剂,当其催化活性受抑制时,叶绿素遭到破坏,会积累一定量的六氢蕃茄红素与大量的八氢蕃茄红素。ZDS与嘧啶衍生物作用会抑制其活性,可导致β-胡萝卜素和八氢番茄红素的大量积累,但它们对PDS的抑制更加强烈[8],至今,尚未有商品化的ZDS抑制剂类除草剂。Giuliano等[7]用PDS抑制剂哒草伏处理番茄秧苗时,增加了psy和pds基因的表达,而Simkin等[9]用除草剂处理拟南芥和胡椒叶片后,其基因表达量却没有增强;柑橘成熟果实中类胡萝卜素的积累是psy、pds和zds等基因协同表达的结果[4]。番茄红素环化酶包括番茄红素β环化酶(LCYb)和番茄红素ε环化酶(LCYe),是类胡萝卜素合成途径中的关键分支点,已有报道几种三乙胺衍生物、烟碱类衍生物[10]和嘧啶酮类化合物[11]对该酶起抑制作用。番茄红素经LCYe、LCYb催化可分别形成α-胡萝卜素和β-胡萝卜素,前者通过连续的羟基化反应形成叶黄素,后者由两个羟基化反应形成玉米黄素,玉米黄素由玉米黄素环氧酶催化形成堇菜黄素。叶黄素循环(玉米黄素-环氧玉米黄质-堇菜黄素)在维持植物正常光合作用中起着重要作用。Kato等[4]对不同柑橘品种类胡萝卜素积累和生物合成基因表达进行研究,表明在柑橘果实成熟时,Lcy-b表达增强,Lcy-e表达消失,同时带β环玉米黄素和堇菜黄素大量增加。
  1.2 其它因素的作用
  类胡萝卜素的生物合成途径中相关酶受化学物质的调控。Mn2+影响类胡萝卜素合成的关键性调控因子GGPP的活性。乙烯可促进psy基因的表达,影响果实积累类胡萝卜素的种类,但对pds基因的表达没有作用。此外,底物的可利用性控制着类胡萝卜素的合成[12]。
  光对类胡萝卜素生物合成具不同的调节作用。适度的光照能提高IPP异构酶的活性;在白色体到叶绿体的转变过程中,光促进了类胡萝卜素与叶绿素的合成,白色体中类胡萝卜素量比发育叶绿体中的低[13]。在发育的白芥幼苗中,光通过光敏色素的调节诱导了psy基因的mRNA增加, 而GGPS和PDS基因的mRNA 却保持恒定[14]。Lhc基因家族编码光合作用中捕光天线复合物的合成,强光下转基因植株中Lhcbl、Lhcb3和Lhcb6含量增加,类胡萝卜素含量降低,而突变体中Lhcbl、Lhcb2、Lhcb3、Lhca4和Lhcb6含量降低,类胡萝卜素含量增加[15]。
  高等植物类胡萝卜素的生物合成受生长和个体发育的调控,处于不同发育阶段的花和果实所含类胡萝卜素的量及种类不同。有研究者[7,16-17]用番茄psy、pds、lycb和lyce的cDNA作探针,检测到果实进入番茄红素积累的转色期后,psy的mRNA增加10~20倍,Pds的mRNA增加近3倍,而Lycb和Lyce的mRNA却明显下降直到消失,但在果实成熟时类胡萝卜素含量明显上升。西瓜品种的不同瓤色就是由所含类胡萝卜素的种类和含量不同引起的[18]。

2 类胡萝卜素生物合成调控与光合作用的联系
  2.1 类胡萝卜素在光合作用中的作用
  叶绿素是参与光合作用的重要色素,植物中高于60%的叶绿素都结合于捕光天线复合物上,该复合物吸收太阳光能并将激发能传递给光合作用反应中心[19],而类胡萝卜素是反应中心的叶绿素结合蛋白和天线系统的重要组成部分[20],在植物光合作用中担负着光吸收辅助色素的重要功能,具有吸收和传递电子的能力,并在清除自由基方面起着重要的作用,故具有类胡萝卜素的变种能够在光和氧分子同时存在的条件下生存。
  在类胡萝卜素生物合成途径中,叶黄素循环具有重要作用[21]。在叶绿素-蛋白质复合体中的叶黄素作为光捕集色素,可将其捕获的能量运送给叶绿素,具保绿作用,其含量的降低将引起叶绿素的降解,进而影响光合作用的进行,此外,叶黄素循环与植物对逆境的反应有关。叶黄素、玉米黄素起着清除光合作用中产生的叶绿素三线态和单线态及超氧阴离子等自由基的重要作用,从而保护光合器官免受强光的破坏。叶黄素循环只是3种叶黄素之间数量发生变化,类胡萝卜素总量不变。
  2.2 类胡萝卜素生物合成抑制剂对光合作用的影响
  类胡萝卜素生物合成的基因及表达将对叶绿素生物合成基因的表达及酶产生作用,叶绿素合成以及叶绿体发育情况将影响植物的光合作用,但国内对类胡萝卜素与光合作用联系的研究较少,大多利用除草剂引起其生物合成受阻,叶绿素生物合成受抑制,已合成的叶绿素遭到破坏,使植物叶片产生白化症状[22]。典型的干扰植物光合色素、叶绿素或类胡萝卜素生物合成的除草剂,通常被称为“白化除草剂”,产生白化症状的植物因光合作用受阻而停止生长,最终死亡[23]。光合电子传递系统一直是很受关注的新型除草剂的靶标部位[24]。对羟苯基丙酮酸双氧化酶(HPPD)是一类新型的除草剂抑制剂,虽然在类胡萝卜素生物合成的过程中并未出现,但活性受抑时将导致光合作用中电子传递物质内质体醌和生育酚的减少,引起植物白化症状[25]。此外,质体醌还是八氢番茄红素去饱和酶的关键辅助因素,质体醌的减少使八氢番茄红素去饱和酶的催化作用受阻,从而影响类胡萝卜素的生物合成。
  氟定酮是类胡萝卜素生物合成的抑制剂,用于研究类胡萝卜素的缺失程度与光合组织功能间的联系。氟定酮处理降低了八氢番茄红素脱氢酶的活性以及在类囊体膜上的含量,且随浓度的增加,类胡萝卜素和叶绿素含量都降低。类胡萝卜素缺乏诱导的叶绿素光氧化将引起其含量降低,且叶绿素a的减少量大于叶绿素b [26]。抑制色素如类胡萝卜素或叶绿素的合成从而抑制植物的光合作用是除草剂的作用机理之一[27]。有研究表明,类胡萝卜素生物合成受阻含量减少25%时,光合系统PSⅠ、PSⅡ的光化学反应不受影响,氧化反应受到大大的抑制。类胡萝卜素的含量进一步减少(>40%)时,会引起叶绿素的含量的降低,两个光合系统的功能也受到抑制,对光合成氧化反应以及原初光化学反应的影响大于对叶绿体P700氧化作用的影响[28],从而影响到植物的光合作用。
  

3 展 望
  几乎所有的植物类胡萝卜素生物合成基因均已被分离和鉴定,并且植物类胡萝卜素基因工程也取得了可喜的进展。从类胡萝卜素生物合成途径中相关基因的表达调控入手,研究其对叶绿素生物合成途径中的酶基因的影响,对光合作用的影响具有重要的理论意义,而且在提高植物的光合效率、延缓衰老、增强适应性和抗逆性等许多方面具有潜在的应用前景。
  
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