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干旱胁迫对2种苹果砧木生理及光合特性的影响

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作者:代写论文  来源:星论文网  发布时间:2015-02-03 10:37:00

  摘    要:采用盆栽试验法研究干旱胁迫对2种苹果砧木生理及光合特性的影响。结果表明:随着干旱胁迫程度的加深,平顶海棠叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)及气孔导度(Gs)呈下降趋势,而美国黄海棠则均呈先升后降趋势;2种砧木根系活力和叶片中丙二醛(MDA)含量均呈先升后降趋势;可溶性蛋白含量在轻度胁迫时(土壤相对含水量SRW为50%)与对照的差异不显著,中、重度干旱胁迫下(SRW为20%~35%)则极显著降低。平顶海棠叶片中的超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性在各胁迫处理下的差异不显著,而美国黄海棠则随干旱胁迫程度加深SOD活性呈先降后升、POD活性则为先升后降的变化趋势。各指标的变化均表现为平顶海棠的变化幅度大于美国黄海棠。综合各项测定指标及植株的形态表现认为,美国黄海棠的抗旱能力高于平顶海棠。 
  关键词:干旱胁迫;苹果砧木;光合特性;生理特性 
  中图分类号:S661.1                     文献标识码:A                   DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2015.02.003 
  Effects of Drought Stress on Physiological and Photosynthetic Characteristics of Two Apple Rootstocks 
  ZHENG Xin, ZENG Li-rong, ZHANG Ting, CAO Ya-nan, ZHENG Fan-fan, LUO Jian-xia 
  (College of Horticulture and Landscape, Tianjin Agricultural College, Tianjin 300384, China) 
  Abstract: Two apple rootstocks grown in pots were studied to understand the effects of drought stress on physiological and photosynthetic characteristics of the two Malus species. The results showed that with the increasing of drought stress, the Pn, Tr and Gs of Malus robusta had decreasing tendency but that of American Malus spectabilis increased instead at the beginning and decreased afterwards. Root activity and MDA content in the leaves first increased and then declined in the both two apple rootstocks. There was no significant difference between the treatment and CK under mild drought stress (SRW 50%) in soluble protein content which in the treatment was very significant lower than CK under moderate and severe drought stresses (SRW 20%~35%). Both SOD activity and POD activity of Malus robusta Rehd had no significant difference between each treatment. SOD activity of American Malus spectabilis decreased at the beginning and increased afterwards but POD activity of it first increased and then declined instead. The changes of all the tested indexes of Malus robusta were greater than that of American Malus spectabilis. According to comprehensive analysis and the plant growth in the field, American Malus spectabilis could be considered as a plant with stronger drought tolerance than Malus robusta. 
  Key words: drought stress; apple rootstock; photosynthetic characteristics; physiological characteristics 
  收稿日期:2014-11-28;修订日期:2014-12-31 
  基金项目:天津市科委2014年基础与前沿技术研究计划资助项目(14JCYBJC30200);天津市农委资助项目(201101120) 
  作者简介:郑鑫(1989—),女,黑龙江人,在读研究生, 主要从事果树适应性研究。

  通讯作者简介:骆建霞(1957—),女,河北涿州人,教授,主要从事果树及园林地被植物资源及其适应性等研究工作。 
  干旱是影响苗木成活和生长的重要限制因子,也是影响植物生产最普遍的环境胁迫,更是导致作物严重减产的重要因素[1]。天津及我国北方许多地区降水少而且不均匀,水资源匮乏,干旱胁迫成为制约植物生长发育的重要因子。苹果是我国栽培面积最大的果树树种,砧木对苹果的生长发育起着重要的作用,砧木的适应性直接影响着嫁接品种的适应能力,因此,研究苹果砧木的抗旱性,对干旱地区的苹果生产具有重要意义。 
  平顶海棠(Malus robusta)及美国黄海棠(American Malus spectabilis)为蔷薇科苹果属落叶小乔木,其中美国黄海棠为陕西省良种繁育中心从美国新引入品种,它们均可作为苹果的嫁接砧木,同时也可用作园林观赏树木。 
  目前,关于苹果砧木抗旱性的研究多有报道,张静等[2]对不同苹果砧木(八棱海棠、新疆野苹果等)组培苗的抗旱性进行了比较研究;徐启贺[3]、赵昌杰[4]等对苹果砧木(平邑甜茶、山定子等)在干旱胁迫下的生理响应进行了研究。而有关平顶海棠与美国黄海棠在干旱胁迫下生理及光合特性的比较研究尚未见有报道。本试验对其进行干旱胁迫处理,以期通过对叶片净光合速率、根系活力等光合及生理生化指标的测定分析,比较其抗旱性差异,从而为2种苹果砧木在实践中的应用提供参考依据。 
  1    材料和方法 
  1.1    试验材料 
  以平顶海棠及美国黄海棠的一年生实生苗为试材。秋季收集成熟种子进行沙藏,于春季播种、育苗。 
  待植株长至10 cm左右时移入规格一致的塑料花盆中,装入等量的培养土(2 000 g,园土∶草炭=3∶1),待缓苗并生长到能基本表现该植物特征时(株高在15~20 cm),选择生长发育基本一致的植株用于干旱胁迫处理。 
  1.2    试验方法 
  采用盆栽试验法,设置3个干旱胁迫处理,即土壤相对含水量(SRW)分别为50%(轻度胁迫)、35%(中度胁迫)和20%(重度胁迫),用烘干法测定培养土的最大持水量,并用称重法监测土壤水分含量。以正常浇水管理为对照(SRW保持在60%~80%)。土壤浇足水后,处理不浇水,使土壤含水量持续下降,当土壤含水量达到所设置的处理要求时进行各项指标测定。对照与处理的植株均进行相同的养护管理。采用随机区组设计,3次重复,每处理至少30株。 
  1.3    试验指标测定 
  随机选取新梢中部具有代表性的叶片进行光合及生理指标的测定。取样后给予复水,解除干旱胁迫,并对植株表现进行观察,待植株恢复正常生长,部分叶片重新展开记为恢复时间。 
  光合指标测定:于晴天上午10:00—12:00时,使用CI-340(美国生产)手持式光合系统进行净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)及气孔导度(Gs)等指标的测定,每指标读数4次取平均值,3次重复。 
  生理生化指标测定[5]:采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定根系活力;硫代巴比妥酸(TBA)法测定丙二醛(MDA)含量;考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量;氮蓝四唑(NBT)法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性;愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性。 
  利用SPSS V17.0软件进行试验数据统计分析。 
  2    结果与分析 
  2.1    干旱胁迫对参试植物植株外部形态影响 
  对干旱胁迫及复水后平顶海棠及美国黄海棠植株的外部形态进行观察,结果见表1。 
  由表1可看出,随干旱胁迫程度的加深,平顶海棠植株受害程度大于美国黄海棠。SRW为50%时,2种植株生长基本正常,少数叶片出现萎蔫;SRW为35%时,部分叶片萎蔫,平顶海棠部分叶片脱落,而美国黄海棠只有少数叶片脱落;SRW为20%时,大部分叶片萎蔫,平顶海棠部分植株枯死,美国黄海棠极少数枯死。复水后,2种苹果砧木均能恢复到正常状态,且美国黄海棠恢复时间略快于平顶海棠。轻度胁迫植株受害较小,恢复时间较快,中、重度胁迫后,植株受害较严重,美国黄海棠20 h后植株恢复挺立,部分叶片重新展开,而平顶海棠需要24 h,4 d后参试植物均能恢复到胁迫之前的状态,长出新叶。 
  2.2    干旱胁迫对参试植物光合特性的影响 
  对平顶海棠及美国黄海棠净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)及气孔导度(Gs)进行分析,结果见表2和表3。 
  由表2及表3可知,随着干旱胁迫程度的加深,美国黄海棠的Pn、Tr及Gs呈现相同的变化趋势,均表现为先升后降,在土壤相对含水量(SRW)为50%时均极显著升高,之后极显著下降。而平顶海棠随着干旱胁迫程度的加深,变化趋势与美国黄海棠有所不同,Pn、Tr、Gs呈现下降趋势,在SRW为50%时,其Pn极显著地低于CK,而Tr和Gs与CK间无显著性差异,SRW在20%~35%时,平顶海棠的Pn、Tr及Gs均极显著降低。总体上看,2种苹果砧木均在中、重度干旱胁迫(20%~35%)时,光合指标极显著降低,说明了严重干旱对苹果砧木光合特性产生了较大影响。在轻度干旱胁迫(SRW为50%)下,平顶海棠的Pn与对照相比下降了22.56%,而美国黄海棠的Pn上升了42.84%,说明美国黄海棠能够更好地抵御轻度胁迫。 
  2.3    干旱胁迫对参试植物根系活力及丙二醛(MDA)含量的影响 
  对平顶海棠及美国黄海棠根系活力及丙二醛(MDA)含量进行测定分析,结果见表4。 
  表4显示出,随干旱胁迫程度的加深,平顶海棠与美国黄海棠根系活力变化趋势略有不同。平顶海棠各处理间的变化幅度相对较小,差异基本为不显著。美国黄海棠则呈先升后降趋势,SRW为50%时,其根系活力极显著上升,其余处理间差异不显著。由表4还可看出,随干旱胁迫程度的加深,平顶海棠与美国黄海棠MDA含量均呈先升后降趋势,轻、中度干旱胁迫处理(35%~50%)时,MDA变化较小,而重度干旱胁迫处理(20%)时极显著下降。

  2.4    干旱胁迫对参试植物可溶性蛋白含量的影响 
  对平顶海棠及美国黄海棠叶片中的可溶性蛋白含量进行分析的结果见表5。 
  由表5可看出,SRW为50%时,平顶海棠和美国黄海棠可溶性蛋白含量与对照无显著差异,SRW为20%~35%时,可溶性蛋白含量下降,其中平顶海棠为显著下降,与对照相比下降了79.63%,而美国黄海棠下降了71.14%,说明严重干旱会对平顶海棠可溶性蛋白含量产生更大影响。 
  2.5    干旱胁迫对参试植物抗氧化酶活性的影响 
  对平顶海棠及美国黄海棠超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性进行分析,结果见表6。 
  由表6可知,随干旱胁迫程度的加深,2种苹果砧木抗氧化酶活性表现出不同的变化趋势。平顶海棠叶片中的SOD和POD活性在各胁迫处理下的差异不显著,而美国黄海棠则随干旱胁迫程度加深SOD活性呈先降后升、POD活性则为先升后降的变化趋势。在SRW为50%时,美国黄海棠的SOD活性显著下降,而其POD活性显著上升。 
  3    结论与讨论 
  光合指标的变化可以反映植物在逆境胁迫下生长受到的影响。净光合速率是反映植物光合作用的重要指标之一,在干旱胁迫下,植物的净光合速率下降[6-10]。本试验中,2种苹果砧木的Pn在干旱胁迫下均下降,与前人的研究结果相一致,但2种砧木的表现结果有所区别,平顶海棠的Pn呈下降趋势,其Tr、Gs表现出与Pn基本相同的变化趋势,而美国黄海棠的Pn在SRW为50%时(轻度胁迫)极显著升高,SRW低于50%时显著下降,其Tr、Gs表现出与Pn完全相同的变化趋势。总体上看,相同胁迫处理下,美国黄海棠各光合指标下降幅度均小于平顶海棠,说明干旱胁迫下,美国黄海棠能保持更高的光和能量。 
  根系活力的高低可以反映根系代谢能力的强弱,从而影响着植株的生长和抗逆性[11]。本试验中,SRW为50%时,2种苹果砧木的根系活力呈上升趋势,且美国黄海棠呈显著上升,说明在轻度干旱胁迫时,植株可通过提高其根系活力来抵御干旱胁迫。当土壤含水量继续下降后,2种植物的根系活力均表现为下降趋势,且平顶海棠的下降幅度高于美国黄海棠,说明中、重度干旱胁迫下,美国黄海棠受到的伤害相对较小,表现出较强的抗旱能力。 
  可溶性蛋白是植物体内重要的渗透调节物质之一,对渗透调节具有一定的贡献[12-13]。本试验中,SRW为50%时,参试植物可溶性蛋白含量与对照间无显著性差异,随土壤含水量继续下降,可溶性蛋白含量极显著下降,重度胁迫下,平顶海棠比对照下降了79.63%,而美国黄海棠下降了71.14%,平顶海棠的下降幅度大于美国黄海棠,说明美国黄海棠自身调节能力更强。 
  丙二醛是植物膜脂过氧化作用的主要产物之一,其含量的多少可以反映细胞膜的受害程度,从而反映植物的抗逆性[14-15]。何开跃[16]、桑子阳[17]等研究表明,植物在干旱胁迫下,MDA含量会升高,同时会激发植物体内的保护酶系统(SOD、POD等)参与清除活性氧。本试验中,在轻、中度干旱胁迫下,平顶海棠与美国黄海棠MDA含量增加,抗氧化酶活性也有所增加。多数研究报道[18-20]植物在逆境胁迫下,SOD与POD变化趋势相一致,随胁迫程度的加深而逐渐升高,在重度胁迫下逐渐降低,也有研究报道植物在逆境胁迫下,SOD与POD呈现相反的变化趋势[21]。本试验中,2种苹果砧木SOD与POD均呈现相反的变化趋势,随干旱胁迫程度的加深,平顶海棠SOD活性降低,而其POD活性升高,美国黄海棠SOD先降后升,其POD先升后降,此结果说明在干旱胁迫下2种植物不同的抗氧化酶可能对干旱胁迫的敏感性不同,在清除活性氧的作用途径及功能上具有差异性,有关抗氧化酶对参试植物的作用机理尚待进一步研究,但总体上看,美国黄海棠在干旱胁迫下抗氧化酶的活性高于平顶海棠,说明其能更好地清除自由基和活性氧对细胞膜的损伤、抗旱能力较强。 
  干旱胁迫对植物的影响是多方面的,判断植物耐旱性的强弱应从多方面给予综合分析,本试验综合干旱胁迫下各参试植物的光合特性、生理生化特性的变化及植株的外部形态表现,初步认为美国黄海棠的抗旱能力高于平顶海棠。 
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